Регистрация / Вход

Поиск по сайту

Голосование

Вы решили взять питомца из приюта. Что для Вас самое главное?

Сейчас на сайте

Сейчас 22 гостей онлайн

Recommended service:
website monitoring
Разнообразие жизни на Земле: грибы Печать
Автор: Анна   
Ателье

Неоконченная статья

Царство грибов

Основные свойства и систематика грибов

Строение

Питание

Отдел Oomycota

Отдел Zygomycota

Вступление

В этой статье мы начнем рассматривать эукариот.

Все эукариоты имеют ряд важных общих особенностей, одна из них - это наличие в клетке оформленного ядра.

Имеются данные о том, что ключевым событием в эволюции эукариот было проникновение аэробных прокариот в клетку примитивного предшественника; позднее из этих прокариот возникли митохондрии. Полагают, что другим важным событием было последующее внедрение в клетку фотосинтезирующих прокариот (сине-зеленых водорослей), которые затем превратились в хлоропласты. Считается, что организмы, которые пошли по такому пути эволюции, стали впоследствии растениями. Термину растение можно дать такое определение: растения - это фотосинтезирующие эукариоты или афтотрофные эукариоты. Афтотрофность в данном случае означает, что в качестве источника углерода эти организмы используют двуокись углерода. У всех других эукариот нет хлоропластов, поэтому они не способны к фотосинтезу и являются гетеротрофами (т.е. используют готовые органические соединения углерода). Считают, что самыми первыми эукариотами были водоросли, грибы, слизевики и простейшие. Водоросли - это примитивные растения, а простейшие - примитивные животные. Грибам и слизевикам присущи признаки и растений, и животных. Предшественниками, от которых, вероятно, произошли все эти группы эукариот, скорее всего, были различные жгутиковые, т.е простые одноклеточные организмы, передвигающиеся за счет биения жгутиков. Жгутиковым тоже свойственны признаки и растений, и животных. Эволюционные связи между этими примитивными группами организмов до сих пор не выяснены.

Два возможных пути разделения эукариот на отдельные царства схематично изображены на рисунке ниже:

 

Рис. Царства эукариот. А. Современная схема. Б. Традиционная схема.

Традиционно было принято различать только два царства - царство растений и царство животных (см. рисунок выше). Растения отличали от животных по ряду свойств, перечисленных в таблице ниже.

Таблица. Различия между растениями и животными.

  Типичное животное
Типичное растение
Питание
Гетеротрофное
Афтотрофное
Передвижение
Подвижно, что совершенно необходимо для добывания пищи
Неподвижно
Раздражимость
Регулируется гормонами и нервной системой; последняя позволяет быстро реагировать на раздражитель и совершенно необходима для быстрого передвижения
Регулируется только гормонами; нервной системы нет. Медленно отвечает на раздражитель, чаще всего ростовыми реакциями
Выделение
У большинства многоклеточных имеются специальные органы выделения, в частности для выведения азотистых веществ Продуктов выделения немного, специальных экскреторных органов нет
Осморегуляция
Особые структуры, осуществляющие осморегуляцию
Благодаря наличию клеточных стенок активная осморегуляция не нужна
Рост
Всего тела
Ограничен определенными участками, в которых располагаются меристемы (у многоклеточных растений)
Отношение объем/поверхность Тело компактное, что облегчает движения
Высокое отношение поверхность/объем, что способствует более эффективному улавливанию света и обмену веществ. Часто наблюдается ветвление
Строение клеток

Нет жесткой клеточной стенки

Вакуоли небольшие и недолгоживущие

Нет хлоропластов или других пластид

Запасают углеводы в виде гликогена

Имеются центриоли

Жесткая клеточная стенка, содержащая целлюлозу

Большая, постоянно существующая вакуоль, содержащая клеточный сок

Имеются хлоропласты (содержащие хлорофилл) или другие пластиды

Запасают углеводы в виде крахмала

Центриолей нет

Однако затем возник целый ряд трудностей, связанных с систематическим положением слизевиков и грибов. Слизевики можно было отнести к животным, потому что они способны передвигаться, а грибы - к растениям, потому что у них есть клеточные стенки и они не способны к передвижению. Однако в свете последних данных и новых представлений более приемлимым кажется, что и слизевики, и грибы, и растения, и животные настолько далеки друг от друга, что их всех можно выделить в разные царства. Поскольку классификация на рисунке выше (А) отражает более современные взгляды, мы рекомендуем пользоваться именно этой схемой.

Царство грибов

Грибы - это одна из самых больших и процветающих групп организмов; к ней относится около 80000 описанных видов. Размеры грибов колеблются от одноклеточных дрожжей до больших "поганок", дождевиков и зловонных рожков. Грибы занимают самые разные местообитания как в воде, так и на суше. Кроме того, грибы имеют важное значение и в связи с той ролью, которую они играют в биосфере, и в связи с тем, что они используются людьми для медицинских и хозяйственных целей.

К грибам относятся многочисленные плесени, растущие на сыром органическом материале (хлебе, коже, разлагающейся растительности или дохлой рыбе), одноклеточные дрожжи, которые в изобилии появляются на сахаристой поверхности спелых фруктов, и многие паразиты растений. Последние вызывают такие опасные заболевания посевов, как мучнистая роса, головня и ржавчина. Некоторые грибы паразитируют на животных, но в этом отношении они гораздо менее опасны, чем бактерии.

Изучением грибов занимается наука микология (от греч. mykes - гриб). Это - одно из направлений микробиологии, так как большая часть методик, применяемых при исследовании грибов, например способы стерилизации, выращивания и т.п., практически не отличаются от методик, используемых при изучении бактерий.

Грибы

Основные свойства и систематика грибов

Грибы - это эукариоты, утратившие хлорофилл, и следовательно они являются такими же гетеротрофами, как животные. Вместе с тем у них имеется жесткая клеточная стенка, и они не способны передвигаться, как и растения. В силу сложившихся традиций грибы всегда относили к растениям (Одно время грибы получили статус класса и вместе с классом водорослей составляли тип Thallophyta растительного царства. К Thallophyta относили такие растения, тело которых можно было назвать талломом. Таллом - это слоевище, чаще всего уплотненное, не дифференцированное на истинные корни, стебли и листья и не имеющее настоящей проводящей системы), но в более современных системах, например в классификации, которая приведена на рисунке выше их выделяют в отдельное царство. Систематика и основные признаки грибов представлены на рисунке ниже и в таблице "Систематика и основные признаки грибов". Две самые большие и наиболее высокоорганизованные группы - это Ascomycota и Basidiomycota.

 

Рис. Систематика грибов. А. Современная схема. Б. Традиционная схема. Обратите внимание, что на схеме А для обозначения отдела применяется суффикс -mycota, который сравним с суффиксом -phyta в царстве растений. На схеме Б -mycota заменено на -mycetes.

К началу статьи

Таблица. Систематика и основные признаки грибов

Царство Fungi

Общая характеристика:

Питание гетеротрофное, так как у них нет хлорофилла, и поэтому они не способны к фотосинтезу. Грибы могут быть паразитами, сапрофитами или симбионтами.

Жесткая клеточная стенка содержит хитин, формирующий фибриллы; исключение составляют Oomycota у которых обнаружена целлюлоза.

Тело обычно представлено мицелием, т.е. состоит из сети трубчатых нитей, которые называются гифами.

Если запасают углеводы, то, как правило, в виде гликогена, а не в виде крахмала.

Размножаются спорами.

Неподвижны.

Отдел Oomycota
Отдел Zygomycota
Отдел Ascomycota
Отдел Basidiomycota
Половое размножение путем оогамии, когда оосфера (женская гамета) сливается с мужской гаметой,и образуется ооспора
Половое размножение путем конъюгации, когда два гаметангия сливаются с образованием зигоспоры
При половом размножении внутри внутри специальной структуры, которая называется сумкой или аском, образуются споры (аскоспоры)
При половом размножении образуются базидии, к которым снаружи прикреплены споры (базидиоспоры)
Бесполое размножение посредством зооспор, образующихся в спорангиях Бесполое размножение при помощи конидий или спорангиев, содержащих споры. Зооспор нет
Бесполое размножение конидиями. Спорангиев не образуют
Бесполое размножение спорами. Встречается нечасто
Гифы нечленистые
Гифы нечленистые; мицелий обширный, хорошо развитый, ветвящийся
Гифы членистые Гифы членистые

Примеры:

Phytophthora infestans - факультативный паразит, возбудитель картофельной гнили;

Pythium - многие опасные факультативные паразиты; некоторые вызывают выпревание (черную ножку) проростков;

Peronospora - облигатные паразиты, вызывающие ложную мучнистую росу у крестоцветных, например у капусты

Примеры:

Rhizopus stolonifer - обыкновенная хлебная плесень, сапрофит;

Mucor - обычные плесени, сапрофиты

Примеры:

Penicillium и Aspergillus - сапрофитные плесени;
Saccharomyces (дрожжи) - одноклеточные сапрофиты;

Erysiphe - облигатные паразиты, вызывающие настоящую мучнистую росу, например у ячменя;

Ceratocystis ulmi - паразит, вызывающий голландскую болезнь вяза

Примеры:

Agaricus campestris - шампиньон обыкновенный - сапрофит

Отдел Chytridiomycota

Небольшая группа микроскопических (чаще всего одноклеточных) грибов. Пример: Synchytrium endobioticum - паразит, вызывающий рак картофеля

Отдел Deuteromycota (Fungi Imperfecti)

Грибы, у которых никогда не наблюдается половое размножение и систематика которых до сих пор не выяснена. Пример: Trichophyton, вызывающий грибковые заболевания ног и стригущий лишай

(Обратите внимание, что названия отделов имеют окончание -mycota)

К началу статьи

Строение

Строение тела грибов уникально. Оно состоит из массы тонких ветвящихся трубчатых нитей, которые называются гифами (в единственном числе - гифа), а вся эта масса гиф называется мицелием. Каждая гифа окружена тонкой жесткой стенкой, основным компонентом которой является хитин - азотсодержащий полисахарид. Хитин является также структурным компонентом наружного скелета членистоногих. В некоторых случаях клеточная стенка содержит целлюлозу. Гифы не имеют клеточного строения. Протоплазма гиф либо совсем не разделена, либо разделяется поперечными перегородками, которые называются септами. Такие септы делят содержимое гиф на отдельные отсеки (компартменты), внешне похожие на клетки. Вотличие от нормальных клеточных стенок образование септ не связано с делением ядер. В центре септы, как правило, остается небольшое отверстие (пора), через которое протоплазма может перетекать из одного компартмента в другой. В каждом компартменте может находится одно, два или несколько ядер, которые располагаются вдоль гифы на более или менее одинаковых расстояниях друг от друга. Гифы, не имеющие перегородок, называются нечленистыми (несептированными, асептированными) или ценоцитными. Последний термин применяют к любой массе протоплазмы, в которой находится много ядер, но которая не разделена на отдельные клетки. Гифы, имеющие перегородки, называются членистыми или септированными. В цитоплазме гиф располагаются митохондрии, аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум, рибосомы, вакуоли и другие органеллы, обычные для эукариот. В старых участках мицелия вакуоли крупнее, а цитоплазма занимает лишь небольшое место на периферии. Время от времени гифы агрегируют с образованием более плотных структур, как, например, плодовые тела Basidiomycota.

Питание

Грибы - гетеротрофы, т.е. им нужны органические источники углерода. Помимо этого им необходимы источник азота (обычно органический, такой, как аминокислоты), неорганические ионы (например, К+ и Mg2+), микроэлементы (например, Fe, Zn, Cu) и органические факторы роста (такие, как витамины). В каждом случае необходим строго определенный набор питательных веществ, поэтому столь различны те субстраты, на которых можно найти грибы. Некоторым грибам, особенно облигатным паразитам, требуется большой набор уже готовых компонентов. Другие могут синтезировать почти все необходимые им вещества, нуждаясь только в каком-либо источнике углеводов и минеральных солях. Третьи могут удовлетворять большую часть своих потребностей, синтезируя нужные им вещества, но им необходимы определенные аминокислоты или витамины. Грибы поглощают питательные вещества, всасывая их всей поверхностью путем диффузии. Это отличает их от животных, которые, как правило, сначала проглатывают пищу, а затем уже переваривают ее внутри своего тела, и лишь потом начинается всасывание питательных веществ. Пищеварение у грибов внешнее, осуществляемое внеклеточными ферментами.

По типу питания грибы бывают сапрофитами, паразитами и симбионтами. В этом отношении они очень похожи на бактерий (см. определение всем этим трем терминам в статье "Прокариоты и эукариоты").

САПРОФИТЫ. Сапрофитные грибы вырабатывают самые разнообразные ферменты. Если гриб способен секретировать пищеварительные ферменты трех основных классов, а именно карбогидразы, липазы и протеазы, он может использовать самые разные субстраты, и его можно назвать поистине вездесущим, например какой-либо из видов Penicillium, который образует зеленую или голубую плесень на таких субстратах, как почва, сырая кожа, хлеб или гниющие фрукты.

Для гиф сапрофитных грибов обычно характерен хемотропизм, т.е. они растут направленно в ту сторону, где находятся вещества, диффундирующие из субстрата.

Грибы-сапрофиты обычно образуют большое количество легких устойчивых спор. Это позволяет им легко распространяться на другие продукты. Примерами таких грибов могут служить Mucor, Penicillium или Agaricus.

Сапрофитные грибы и бактерии образуют вместе группу так называемых редуцентов, без которых немыслимы круговороты элементов в природе. Особенно важны те немногие грибы, которые секретируют целлюлазу - фермент, расщепляющий целлюлозу. Целлюлоза представляет собой важнейший структурный компонент клеточных стенок растений. Гниение древесины и других растительных остатков отчасти достигается и за счет деятельности редуцентов, секретирующих целлюлазу.

Некоторые грибы-сапрофиты имеют важное хозяйственное значение; к числу таких грибов относятся, например, дрожжи Saccharomyces или Penicillium.

ПАРАЗИТЫ. Грибы-паразиты могут быть могут быть факультативными или облигатными; чаще они паразитируют на растениях, чем на животных. Облигатные паразиты, как правило, не вызывают гибели своих хозяев, тогда как факультативные паразиты делают это часто и потом живут сапрофитно на мертвых остатках. К облигатным паразитам относятся настоящие мучнисторосные, ложные мучнисторосные, ржавчинные и головневые грибы. Все они, как правило, ограничены узким кругом хозяев, от которых им нужен специфический набор питательных веществ. Факультативные паразиты обычно менее специализированы. Они растут и развиваются на самых разных субстратах и разных хозяевах. Некоторые из них, например Phytophthora infestans (картофельная гниль), имеют вполне определенный круг хозяев.

Если хозяином служит растение, то гифы гриба проникают через устьица, или прямо сквозь кутикулу и эпидермис, или же через раны. Попав внутрь растения, гифы обычно ветвятся, распространяясь между клетками; иногда они выделяют пектиназы, которые переваривают ткань растения, и таким образом прокладывают себе дорогу через срединную пластинку. Заболевание может быть системным, т.е. захватывать все ткани хозяина, или же может ограничиваться небольшой частью растения.

Факультативные паразиты обычно продуцируют достаточно пектиназ, чтобы вызвать "мягкую гниль" пораженной ткани и превратить ее в "кашу". Затем с помощью целлюлазы, переваривающей клеточные стенки, они инвазируют отдельные клетки и убивают их. Содержимое клетки поглощается сразу же или после дальнейшего переваривания грибными ферментами. Облигатные паразиты для проникновения в клетки растений-хозяев и высасывания из них питательных веществ образуют специальные выросты, которые называются гаусториями. Гаустория - это видоизмененный вырост гифы, обладающий большой поверхностью. Такой вырост проникают в живую клетку, не разрушая плазматической мембраны и не убивая саму клетку. Благоденствие паразита зависит от продолжительности жизни самого хозяина. У факультативных паразитов гаустории образуются редко.

Жизненный цикл у паразитических грибов иногда бывает очень сложным. Это особенно относится к таким облигатным паразитам, как ржавчинные грибы, жизненный цикл которых состоит из нескольких стадий и при этом еще включает более одного хозяина. У облигатных паразитов в результате полового размножения образуются устойчивые споры, что обычно совпадает со смертью самого хозяина. Такие споры могут зимовать. Некоторые особенности паразитов мы разберем на примере Phytophthora infestans ниже.

СИМБИОЗ. Грибы участвуют в создании двух очень важных типов симбиотическоо союза, а именно лишайников и микоризы. Лишайник - это симбиотическая ассоциация гриба и водоросли. Гриб в этом случае обычно либо сумчатый, либо базидиальный, а водоросль - либо зеленая либо сине-зеленая. Лишайники, как правило, поселяются на обнаженных скалах или на стволах деревьев; в сырых лесах они еще и свешиваются с деревьев. Полагают, что водоросль снабжает гриб органическими продуктами фотосинтеза, а гриб поглашает воду и минеральные соли. Кроме того, гриб запасает воду, что позволяет некоторым лишайникам расти в таких сухих условиях, где не могут существовать никакие другие растения.

Тело лишайника невелико и не похоже ни на одного из партнеров, настолько далеко зашел этот союз. Лишайники растут очень медленно и очень чувствительны к загрязнению окружающей среды, особенно к сернистому газу, этому столь распространенному отходу промышленного производства. Поэтому лишайники представляют собой идеальное средство для контроля за загрязнением среды, так как их численность и видовое разнообразие резко возрастают с увеличением расстояния от источника загрязнения.

Микориза - это симбиотическая ассоциация гриба с корнями растений. Вероятно, большинство наземных растений способно вступать в такого рода связь с почвенными грибами. Гриб образует чехол вокруг центральной части корня (эктотрофная микориза) или же проникает в ткани растения-хозяина (эндотрофная микориза). Микориза первого типа встречается главным образом у таких лесных деревьев, как хвойные, бук и дуб, и образуется при участии грибов, относящихся к отделу Basidiomycota. Их "плодовые тела" (то, что мы зовем грибами) обычно можно видеть вблизи деревьев. Гриб получает от дерева углеводы и витамины и в свою очередь расщепляет до аминокислот белки почвенного гумуса; часть аминокислот при этом поглощается и используется деревом. Кроме того, гриб обеспечивает дерево большей поверхностью всасывания, что особенно важно, когда дерево растет на бедной почве с недостатком азота.

Эндотрофная микориза встречается у самых разнообразных растений, но о ее роли в симбиозе известно очень мало.

К началу статьи

Отдел Oomycota

Основные признаки приведены в таблице "Систематика и основные признаки грибов". К этому отделу относится целый ряд патогенных грибов, и втом числе возбудители ложной мучнистой росы - милдью. Рассмотрим в качестве примера один из таких грибов-паразитов - Phytophthora infestans.

Phytophthora infestans - патогенный гриб, имеющий важное хозяйственное значение, т.к. он паразитирует на картофеле и опустошает поля, вызывая очень опасное заболевание, известное под названием "картофельная гниль". По своему строению и способу инфицирования фитофтора очень похожа на Peronospora - еще одного представителя Oomycota, который является возбудителем довольно распространенного, хотя и менее опасного заболевания желтофиоли, капусты и многих других растений из семейства крестоцветных.

Явные признаки гнили на листьях проявляются обычно в августе, хотя, как правило, заражение происходит еще весной, когда гриб проникает в листья растений, выросших из клубней, в которых перезимовал мицелий.

Мицелий, состоящий из разветвленных нечленистых гиф, ветвится в межклеточном пространстве внутри листьев, образуя разветвленные гаустории, которые проникают в клетки мезофилла и высасывают из них питательные вещества (см. рисунок ниже).

Рис. Phytophthora infestans, растущая в листе больного картофеля; на нижней поверхности листа видны свешивающиеся спорангиеносцы.

При избытке влаги и тепла на мицелии возникают длинные тонкие структуры, которые называют спорангиеносцами. Спорангиеносцы, проникая через устьица или раны, свешиваются с нижней поверхности листьев. Они ветвятся и дают начало спорангиям (см. рисунок). При теплой погоде спорангии ведут себя как споры, т.е. переносятся ветром или вместе с брызгами от капель дождя на другие растения, распространяя таким образом инфекцию. Затем из спорангия вырастает гифа, которая проникает через устьица, чечевички или повреждения внутрь ткани растения. В холодных условиях содержимое спорангия делится с образованием подвижных зооспор (этот признак характерен для примитивных организмов), которые высвобождаются из спорангия и плавают в тонком слое жидкости, адсорбированной на поверхности листа. Зооспоры могут инцистироваться и в таком состоянии дожидаться, пока условия не станут более благоприятными для роста гиф; тогда-то и начинается новое заражение растений.

У больных растений на отдельных листья видны небольшие мертвые ("гнилые") зоны коричневого цвета. Если присмотреться повнимательнее, то на нижней поверхности зараженных листьев вокруг мертвой зоны можно разглядеть бахрому из белых спорангиеносцев. При теплой сырой погоде зоны некроза быстро распространяются по всей поверхности листа и переходят на стебель. Некоторые спорангии падают на землю и заражают клубни картофеля, при этом инфекция распространяется очень быстро и вызывает своего рода сухую гниль, при которой ткань клубня приобретает ржаво-коричневую окраску, неравномерно распространяющуюся от периферии к центру клубня.

Сначала корневая шейка, а затем и все остальные части растения превращаются в гнилую жижу, т.к. зоны некроза вторично инфицируются сапрофитными бактериями-редуцентами. Таким образом, Phytophthora совсем убивает растение, и это отличает ее от ближайшего родственника - Peronospora, являющейся облигатным паразитом. В этом отношении Phytophthora не похожа на типичного облигатного паразита, и иногда ее относят к факультативным паразитам, хотя, по-видимому, здесь и не стоит особо останавливаться на таких нюансах.

Фитофтора, как правило, зимует в состоянии спящего мицелия внутри слегка инфицированных клубней картофеля. Считается, что в отличие от Peronospora этот гриб редко размножается половым путем, если, конечно, не говорить о тех местах (Мексике, Центральной и Южной Америке) откуда произошел картофель. Половое размножение гриба можно индуцировать в лабораторных условиях. Как и Peronospora, фитофтора образует устойчивые покоящиеся споры. Толстостенная ооспора образуется в результате слияния антеридия и оогония. Она может перезимовать в почве, а на следующий год вызвать новую инфекцию.

В прошлом эпифитотии (массовые заболевания растений), вызываемые Phytophthora, приводили к очень серьезным последствиям. Полагают, что эту болезнь случайно завезли в Европу из Америки в конце 30-х годов 19-го столетия. В результате по Европе прокатилась целая волна эпифитотий, которые в 1845 г. и последующие годы полностью уничтожили посевы картофеля в Ирландии. Наступил голод, который привел к гибели многих людей, оказавшихся жертвами не только самой болезни картофеля, но и сложных политических и экономических факторов. В результате многие ирландские семьи вынуждены были имигрировать в Северную Америку.

Этот гриб интересен для нас еще и потому, что в 1845 г. Беркли (Berkeley) впервые четко показал микробную природу фитофтороза. Беркли продемонстрировал, что гриб, связанный с картофельной гнилью, сам вызывает болезнь, а не является побочным продуктом разложения.

Выяснение жизненного цикла возбудителя картофельной гнили привело к разработке методов борьбы с этой болезнью. Ниже перечислены эти методы.

  1. Надо тщательно следить за тем, чтобы не был высажен ни один зараженный клубень.
  2. Поскольку гриб может сохраняться в почве почти целый год, не следует сажать картофель там, где было обнаружено это заболевание в прошлом году. В этом случае помогают правильные севообороты.
  3. Все больные части зараженных растений следует уничтожить еще до выкапывания клубней, например сжечь их или опрыскать едким раствором, таким, как серная кислота. Это необходимо делать потому, что гнилая ботва (т.е. стебли) и надземные части могут заразить и клубни.
  4. Так как этот гриб может зимовать в невыкопанных клубнях, нужно тщательно следить, чтобы на зараженных полях были выкопаны все клубни.
  5. Гриб можно обработать медьсодержащими фунгицидами, например бордоской жидкостью. Опрыскивание следует проводить в строго определенное время, чтобы успеть предупредить заболевание, т.к. пораженные растения уже ничто не спасет. Растения обычно опрыскивают через каждые две недели, начиная с того момента, когда они вырастут на несколько сантиметров, и до тех пор, пока полностью не созреют клубни. Отобранный "семенной" картофель можно простерилизовать снаружи, погрузив клубни в разбавленный раствор хлорида ртути (II).
  6. Постоянное наблюдение за метеорологическими условиями и раннее оповещение фермеров могут помочь определить, когда же нужно опрыскивать посевы.
  7. Одно время проводили селекцию на устойчивость картофеля к гнили. Как известно, дикий картофель Solanum demissum обладает высокой устойчивостью к фитофторе, поэтому его использовали в опытах по селекции. Самое большое препятствие для получения нужного иммунитета заключается в том, что существует много штаммов гриба, поэтому до сих пор не удалось вывести ни одного сорта картофеля, который был бы устойчив ко всем этим штаммам. По мере введения в культуру новых сортов картофеля появляются и новые штаммы грибов. Эта проблема хорошо знакома фитопатологам; она лишний раз напоминает нам о необходимости сохранения генофонда диких предков наших современных сельскохозяйственных культур как источника генов устойчивости к различного рода заболеваниям.

К началу статьи

Отдел Zygomycota

Основные признаки Zygomycota приведены в таблице выше (Систематика и основные признаки грибов). Как и Oomycota, это немногочисленная группа грибов, которую принято считать менее высокоорганизованной, чем два основных отдела Ascomycota и Basidiomycota.

В качестве примера приведем Rhizopus. Это обыкновенный сапрофит, похожий по внешнему виду и строению на Mucor, но гораздо более распространенный. И  Rhizopus, и Mucor называют головчатыми плесенями. Один из самых обычных видов Rhizopus stolonifer - обыкновенная хлебная плесень. Он растет также на яблоках и других фруктах, вызывая мягкую гниль в хранилищах.

Строение

Строение мицелия и индивидуальной гифы изображено на рисунке ниже.

Рис. А. Схематическое изображение мицелия Rhizopus stolonifer в том виде, как он выглядит в световом микроскопе при малом увеличении. Б. Продольный срез гифы, изображенной так, как она выглядит в световом микроскопе при большом увеличении. Цитоплазма имеет зернистый вид и поэтому трудно различить митохондрии, пузырьки, запасные гранулы и т.д. В. Ультраструктура того же среза, наблюдаемая с помощью электронного микроскопа.

Мицелий обильно ветвится и не имеет септ. В отличие от Mucor такой мицелий образует воздушные столоны, которые изгибаются дугой над поверхностью среды, снова касаются ее и образуют гифы, которые называются ризоидами. В этих точках и развиваются спорангиеносцы.

Жизненный цикл

Жизненный цикл Rhizopus stolonifer схематически представлен на рисунке ниже.

Рис. Схематическое изображение жизненного цикла Rhizopus stolonifer.

Рис. Схематическое изображение жизненного цикла Rhizopus stolonifer.

Бесполое размножение

После двух-трех дней культивирования  Rhizopus образует вертикально растущие гифы, которые называются спорангиеносцами. Они обладают отрицательным геотропизмом. Кончик каждого спорангиеносца набухает и превращается в спорангий. Спорангий отделяется (см. рисунок ниже) от спорангиеносца выпуклой поперечной перегородкой, которая называется колонкой.

Рис. Бесполое размножение Rhizopus stolonifer. Показаны созревание и последующее вскрытие спорангия.

Рис. Бесполое размножение Rhizopus stolonifer. Показаны созревание и последующее вскрытие спорангия.

Протоплазма спорангия делится на части, затем вокруг каждой такой части появляется своя клеточная стенка и образуется спора, содержащая несколько ядер. По внешнему виду спорангиеносцы и спорангии похожи на подушечку, утыканную булавками. Поэтому Rhizopus и другие близкие к нему грибы, например Mucor , называют головчатыми плесенями или черными плесенями. По мере созревания спорангий чернеет и высыхает; в конце концов стенка спорангия лопается и из него высыпается масса сухих мелких, как пыль, спор. Колонка расплющивается, как это видно на предыдущем рисунке, и получается широкая стартовая площадка, с которой легко сдуваются и разлетаются споры. В дождливую погоду спорангии не высыхают и не растрескиваются, что препятствует выбросу спор в неблагоприятных условиях. Попав на подходящий субстрат, гаплоидные споры прорастают, и образуется новый мицелий.

К началу статьи

По материалам Н.Грина, У.Стаута, Д.Тейлора.

Комментарии
Добавить новый Поиск
Longchamp Sale  - http://www.longchampisale.com   |121.205.213.xxx |2012-04-19 11:05:52
zgymac0419pl mactrplgtim For your modern time,Longchamp Outlet more even more people are Longchamp Sale prefer to shopping on-line.Longchamp Bags And on the web fashion looking Longchamp Bags sites have been a make with your women. Longchamp Handbags Now our on-line world is looking to Longchamp Bags woo man shoppers as well.Marc Jacobs Handbags The Tory Burch as well don't overlook it.Gucci Outlet Online increasingly more people are want to wear Tory Burch merchandise.Christian Louboutin Sale These resemble they would be a Christian Louboutin Sale fun shoes for your night out there!Isabel Marant Boots And i would really prefer to really encourage to advocate Tory Burch products,Hermes Kelly please test sometime this specific fall, and you also find any surprise. there is nothing outside of people that can make us halt obsessing
about our body and each of our looks. we must decide that individuals will don't make your body and beauty the concentration of the life. we have
to stop hanging our self esteem, our self-worth, along with our self-love to be able to something alternative to us all. We have got to
become conscious that him and i are going after an illusion and not a actuality.
felipewarner   |121.32.82.xxx |2012-04-23 12:00:49
Diamonds would Tiffany Heart Tag be the undesirable all natural material based in the the planet which suggests not much across the world may nothing the application. You
may abrasion Tiffany Flower diamonds in a type of goblet and even looking glass. When your lemon can get scraped, its no true genuine diamond. If it is the
particular decanter or glass or possibly emulate that is replica watches scored, next the stone is reputable. The first report of an fella imparting a gemstone santos 100 and setting girl starts back to 1477 after the Archduke in Sweden bought diamond jewelry to make sure you Jane connected with Burgundy.The
Diamond is a birth stone individuals designed during 04 and replica watches jewels donned within early Louis Vuitton Murakami situations had been asked an origin of durability, bravery as well as invincibility.Diamonds
with your Jewellery Is mostly a Billion Years Old The idea of "diamond" Tiffany Atlas Ring arises from the actual Tiffany Key Heart Ancient greek word of mouth "adamas" interpretation unconquerable and even indestructible
Longstanding Greeks believed that stones used Tiffany Knots Ring to be splinters involving hollywood film stars that have ditched to be able to cloud nine some others which will expensive diamonds happen to
be that rips of your Gods.Precious gems Balenciaga handbags really are put together deeply inside of the planet's area. They're just characterized by genuine carbon dioxide and which was placed
under massive tension for many Louis Vuitton Denim people millions involved with many. The intense high temperature produced therefore demand solidifies your carbon dioxide and.Gems come in the
equivalent product the fact that the GHD uk encourage on your dog pen or even coal is constructed out of. Truly the only variance tends to be that atoms really are placed
significantly more closely in a stone, which will Tiffany Daisy Ring GHD Dark Limited Edition brings about trickier.
messi jersey  - messi jersey   |69.46.84.xxx |2012-04-27 05:46:46
Germany euro 2012 shirts away game with Austria , Klose didn't show up messi new shoes just stayed at barcelona soccer jersey messi substitute bench watching his teamates Gomez scored 2 balls alone and finished assassinattion . From the next season adidas adizero f50 , national team lionel messi jersey for sale will become barcelona jersey 2012 the only paltform for Klose lionel messi shoes and Gomez's competition because Klose will lionel messi barcelona jersey say goodbye barcelona 2012 jersey to Bayern formly and messi soccer shoes join Lazio ! Even so , messi argentina jersey he expressed his cherishi in team soccer jerseys .In the interview , Klose didn't conceal any adidas f50 adizero relatitions with Lazio ., we are evaluating the condition of every team and Lazio is one of them . He messi shoes also showed that he and messi new shoes 2012 his wife messi jersey cheap came to Rome to have a holiday after the end lionel messi argentina jersey of the season and were attracted by new argentina jersey the unique glamour and tasteyful food lionel messi argentina jersey .
In fact , in january lionel messi soccer jersey early argentina jersey 2012 , Lazio had new barcelona jersey pleased Klose but was refused by Bayern argentina soccer jersey messi . I don't know what the reason it is , argentina 2012 jersey what I think is that Bayern hope to get money , but Lazio has no intend to pay messi barcelona jersey for transfer messi jersey fee so it's failed ,. However , everything is determined by me . If you like Klose , you can Cheap Football Shirts have a visit to our authentic soccer jerseys , there you can find the same jersey he wears messi jersey 2012 . Before final determination of the contract , Klose new barcelona jersey 2012 didn't want to make a never judge for himself lionel messi jersey early , but as the authority media , the French L' Equipe arsenal new away kit 2012 make a public thata the news is true . After end the contract with Bayern , Klose has reached a agreement with Lazio that he will join it
. What's
nhl jerseys wholesale more, according to our information , Klose signs a contract with messi soccer jersey Lazio for 2 years . Klose is a famous a football player , juat join new messi shoes us on wholesale soccer jerseys .
Cheap Football boots  - Cheap Football boots   |110.86.26.xxx |2012-04-27 14:20:03
It is only 40 years Cheap Football boots that Nike become the biggest sport manufactor. From first pair of Nike Air shoes, Nike manufactures a lot of advanced products in different
area. In 2010, a upsurge set off Nike Soccer Cleats in World Cup, after debut with pro players - Nike Mercurial Vapor 4, which sales exceed Adidas football shoes at same time. Even though Nike
has not been involved in soccer for as long as other soccer shoes manufacturers like Adidas, and Puma, their technology has caught up fast.
Nike's commitment to improving soccer shoes and their Nike Mercurial Vapor Superfly III FG technology, has placed them right up there with the other leading manufacturers. From first pair of world-class football shoe become popular in
the world, Nike as a new star in Nike CTR360 II ELITE football area can not stopping running. From nike Mercurial Talaria to Nike Mercurial Vapors, tneir philosophy is to continue to improve what
they offer. The image of best Adidas soccer shoes has always affect Adidas adiPower Predator consumer attitudes. With long history, Adidas always imporve their football shoes no matter from materials to lacing system. However, as
the biggest competitor of Adidas soccer shoes, Nike has always improved their soccer Adidas F50 adizero miCoach shoes also. As soon as new Nike Mercurial Vapor 4 appeared in the market, people shocked by its styles and function. Nike always changes
their styles in new products. The same as Nike Mercurial Vapor, at first glance, you Cheap Soccer Cleats will appreciate its wonderful colors.
lll8888   |Author |2012-05-04 05:12:02
The Louis Vuitton Outlet 2012 is ready ,the fall&Winter items have arrived ,you can write the
Louis Vuitton Handbags On Sale in the google website Search,then enjoy the shipping funny with low price but beatiful Louis Vuitton items like Louis Vuitton Shoes.
Анонимно  - coach factory online outlet   |198.148.99.xxx |2012-05-05 05:47:23
With guaranteed product quality, all products from coach factory outlet online are tested using precision electronic instruments before packing and delivery to clients. There will be good discount in order to back the support
of majority of customers. Welcome to buy.If you choose not to spend the weekend wandering about to find the handbag you really like, here are
the right places for you, the coach factory online outlet.
Анонимно  - louis vuitton online shop   |198.148.99.xxx |2012-05-05 05:56:20
louis vuitton online shop are straightforward style and design with the help of not one but two reduce storage compartments which will open to facility
drawer.He went rapidly up the stairs, walked into his unlocked louis vuitton online shop room and at once fastened the latch. It's for you to obey, trembling creation, and not to have desires, for that's not for you!
Анонимно  - coach outlet online store   |198.148.99.xxx |2012-05-05 06:00:24
Becoming a regular member of coach outlet online, you can even buy wholesale purses, handbags, leather wallets at preferential prices. Why not have a try?You can find all kinds of coach
bags whatever you chose which one in coach outlet online store will never be out of fashion. Not only they have many nice and design styles, but also made from the finest leather and fabric
Анонимно  - coach factory online outlet   |198.148.99.xxx |2012-05-05 06:04:47
Coach handbags and purses at the coach factory outlet with new designs make them have the most outstanding and eye-catching advantage among other brands goods.coach factory online outlet are recommended by many fashion magazine for its elegant chain stations .Zip closure, fabric lining
Оставить комментарий
Имя:
Email:
 
Тема:
UBB-Код:
[b] [i] [u] [url] [quote] [code] [img] 
 
 
:D:):(:0:shock::confused:8):lol::x:P:oops::cry:
:evil::twisted::roll::wink::!::?::idea::arrow:
 
Пожалуйста, введите проверочный код, который Вы видите на картинке.
Русская редакция: www.freedom-ru.net & www.joobb.ru

3.26 Copyright (C) 2008 Compojoom.com / Copyright (C) 2007 Alain Georgette / Copyright (C) 2006 Frantisek Hliva. All rights reserved."

 
technicaltranslation.ru Технический перевод и технические переводчики, тел. 225-33-80 и 542-04-70
Каталог сайтов BonaCash