Биология
Регистрация / Вход
Поиск по сайту
Голосование
Сейчас на сайте
Разнообразие жизни на Земле: грибы | ![]() |
Автор: Анна | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
![]() Неоконченная статья Основные свойства и систематика грибов ВступлениеВ этой статье мы начнем рассматривать эукариот. Все эукариоты имеют ряд важных общих особенностей, одна из них - это наличие в клетке оформленного ядра. Имеются данные о том, что ключевым событием в эволюции эукариот было проникновение аэробных прокариот в клетку примитивного предшественника; позднее из этих прокариот возникли митохондрии. Полагают, что другим важным событием было последующее внедрение в клетку фотосинтезирующих прокариот (сине-зеленых водорослей), которые затем превратились в хлоропласты. Считается, что организмы, которые пошли по такому пути эволюции, стали впоследствии растениями. Термину растение можно дать такое определение: растения - это фотосинтезирующие эукариоты или афтотрофные эукариоты. Афтотрофность в данном случае означает, что в качестве источника углерода эти организмы используют двуокись углерода. У всех других эукариот нет хлоропластов, поэтому они не способны к фотосинтезу и являются гетеротрофами (т.е. используют готовые органические соединения углерода). Считают, что самыми первыми эукариотами были водоросли, грибы, слизевики и простейшие. Водоросли - это примитивные растения, а простейшие - примитивные животные. Грибам и слизевикам присущи признаки и растений, и животных. Предшественниками, от которых, вероятно, произошли все эти группы эукариот, скорее всего, были различные жгутиковые, т.е простые одноклеточные организмы, передвигающиеся за счет биения жгутиков. Жгутиковым тоже свойственны признаки и растений, и животных. Эволюционные связи между этими примитивными группами организмов до сих пор не выяснены. Два возможных пути разделения эукариот на отдельные царства схематично изображены на рисунке ниже: ![]()
Рис. Царства эукариот. А. Современная схема. Б. Традиционная схема. Традиционно было принято различать только два царства - царство растений и царство животных (см. рисунок выше). Растения отличали от животных по ряду свойств, перечисленных в таблице ниже. Таблица. Различия между растениями и животными.
Однако затем возник целый ряд трудностей, связанных с систематическим положением слизевиков и грибов. Слизевики можно было отнести к животным, потому что они способны передвигаться, а грибы - к растениям, потому что у них есть клеточные стенки и они не способны к передвижению. Однако в свете последних данных и новых представлений более приемлимым кажется, что и слизевики, и грибы, и растения, и животные настолько далеки друг от друга, что их всех можно выделить в разные царства. Поскольку классификация на рисунке выше (А) отражает более современные взгляды, мы рекомендуем пользоваться именно этой схемой. Царство грибовГрибы - это одна из самых больших и процветающих групп организмов; к ней относится около 80000 описанных видов. Размеры грибов колеблются от одноклеточных дрожжей до больших "поганок", дождевиков и зловонных рожков. Грибы занимают самые разные местообитания как в воде, так и на суше. Кроме того, грибы имеют важное значение и в связи с той ролью, которую они играют в биосфере, и в связи с тем, что они используются людьми для медицинских и хозяйственных целей. К грибам относятся многочисленные плесени, растущие на сыром органическом материале (хлебе, коже, разлагающейся растительности или дохлой рыбе), одноклеточные дрожжи, которые в изобилии появляются на сахаристой поверхности спелых фруктов, и многие паразиты растений. Последние вызывают такие опасные заболевания посевов, как мучнистая роса, головня и ржавчина. Некоторые грибы паразитируют на животных, но в этом отношении они гораздо менее опасны, чем бактерии. Изучением грибов занимается наука микология (от греч. mykes - гриб). Это - одно из направлений микробиологии, так как большая часть методик, применяемых при исследовании грибов, например способы стерилизации, выращивания и т.п., практически не отличаются от методик, используемых при изучении бактерий. ГрибыОсновные свойства и систематика грибовГрибы - это эукариоты, утратившие хлорофилл, и следовательно они являются такими же гетеротрофами, как животные. Вместе с тем у них имеется жесткая клеточная стенка, и они не способны передвигаться, как и растения. В силу сложившихся традиций грибы всегда относили к растениям (Одно время грибы получили статус класса и вместе с классом водорослей составляли тип Thallophyta растительного царства. К Thallophyta относили такие растения, тело которых можно было назвать талломом. Таллом - это слоевище, чаще всего уплотненное, не дифференцированное на истинные корни, стебли и листья и не имеющее настоящей проводящей системы), но в более современных системах, например в классификации, которая приведена на рисунке выше их выделяют в отдельное царство. Систематика и основные признаки грибов представлены на рисунке ниже и в таблице "Систематика и основные признаки грибов". Две самые большие и наиболее высокоорганизованные группы - это Ascomycota и Basidiomycota. ![]()
Рис. Систематика грибов. А. Современная схема. Б. Традиционная схема. Обратите внимание, что на схеме А для обозначения отдела применяется суффикс -mycota, который сравним с суффиксом -phyta в царстве растений. На схеме Б -mycota заменено на -mycetes. Таблица. Систематика и основные признаки грибов
СтроениеСтроение тела грибов уникально. Оно состоит из массы тонких ветвящихся трубчатых нитей, которые называются гифами (в единственном числе - гифа), а вся эта масса гиф называется мицелием. Каждая гифа окружена тонкой жесткой стенкой, основным компонентом которой является хитин - азотсодержащий полисахарид. Хитин является также структурным компонентом наружного скелета членистоногих. В некоторых случаях клеточная стенка содержит целлюлозу. Гифы не имеют клеточного строения. Протоплазма гиф либо совсем не разделена, либо разделяется поперечными перегородками, которые называются септами. Такие септы делят содержимое гиф на отдельные отсеки (компартменты), внешне похожие на клетки. Вотличие от нормальных клеточных стенок образование септ не связано с делением ядер. В центре септы, как правило, остается небольшое отверстие (пора), через которое протоплазма может перетекать из одного компартмента в другой. В каждом компартменте может находится одно, два или несколько ядер, которые располагаются вдоль гифы на более или менее одинаковых расстояниях друг от друга. Гифы, не имеющие перегородок, называются нечленистыми (несептированными, асептированными) или ценоцитными. Последний термин применяют к любой массе протоплазмы, в которой находится много ядер, но которая не разделена на отдельные клетки. Гифы, имеющие перегородки, называются членистыми или септированными. В цитоплазме гиф располагаются митохондрии, аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум, рибосомы, вакуоли и другие органеллы, обычные для эукариот. В старых участках мицелия вакуоли крупнее, а цитоплазма занимает лишь небольшое место на периферии. Время от времени гифы агрегируют с образованием более плотных структур, как, например, плодовые тела Basidiomycota. ПитаниеГрибы - гетеротрофы, т.е. им нужны органические источники углерода. Помимо этого им необходимы источник азота (обычно органический, такой, как аминокислоты), неорганические ионы (например, К+ и Mg2+), микроэлементы (например, Fe, Zn, Cu) и органические факторы роста (такие, как витамины). В каждом случае необходим строго определенный набор питательных веществ, поэтому столь различны те субстраты, на которых можно найти грибы. Некоторым грибам, особенно облигатным паразитам, требуется большой набор уже готовых компонентов. Другие могут синтезировать почти все необходимые им вещества, нуждаясь только в каком-либо источнике углеводов и минеральных солях. Третьи могут удовлетворять большую часть своих потребностей, синтезируя нужные им вещества, но им необходимы определенные аминокислоты или витамины. Грибы поглощают питательные вещества, всасывая их всей поверхностью путем диффузии. Это отличает их от животных, которые, как правило, сначала проглатывают пищу, а затем уже переваривают ее внутри своего тела, и лишь потом начинается всасывание питательных веществ. Пищеварение у грибов внешнее, осуществляемое внеклеточными ферментами. По типу питания грибы бывают сапрофитами, паразитами и симбионтами. В этом отношении они очень похожи на бактерий (см. определение всем этим трем терминам в статье "Прокариоты и эукариоты"). САПРОФИТЫ. Сапрофитные грибы вырабатывают самые разнообразные ферменты. Если гриб способен секретировать пищеварительные ферменты трех основных классов, а именно карбогидразы, липазы и протеазы, он может использовать самые разные субстраты, и его можно назвать поистине вездесущим, например какой-либо из видов Penicillium, который образует зеленую или голубую плесень на таких субстратах, как почва, сырая кожа, хлеб или гниющие фрукты. Для гиф сапрофитных грибов обычно характерен хемотропизм, т.е. они растут направленно в ту сторону, где находятся вещества, диффундирующие из субстрата. Грибы-сапрофиты обычно образуют большое количество легких устойчивых спор. Это позволяет им легко распространяться на другие продукты. Примерами таких грибов могут служить Mucor, Penicillium или Agaricus. Сапрофитные грибы и бактерии образуют вместе группу так называемых редуцентов, без которых немыслимы круговороты элементов в природе. Особенно важны те немногие грибы, которые секретируют целлюлазу - фермент, расщепляющий целлюлозу. Целлюлоза представляет собой важнейший структурный компонент клеточных стенок растений. Гниение древесины и других растительных остатков отчасти достигается и за счет деятельности редуцентов, секретирующих целлюлазу. Некоторые грибы-сапрофиты имеют важное хозяйственное значение; к числу таких грибов относятся, например, дрожжи Saccharomyces или Penicillium. ПАРАЗИТЫ. Грибы-паразиты могут быть могут быть факультативными или облигатными; чаще они паразитируют на растениях, чем на животных. Облигатные паразиты, как правило, не вызывают гибели своих хозяев, тогда как факультативные паразиты делают это часто и потом живут сапрофитно на мертвых остатках. К облигатным паразитам относятся настоящие мучнисторосные, ложные мучнисторосные, ржавчинные и головневые грибы. Все они, как правило, ограничены узким кругом хозяев, от которых им нужен специфический набор питательных веществ. Факультативные паразиты обычно менее специализированы. Они растут и развиваются на самых разных субстратах и разных хозяевах. Некоторые из них, например Phytophthora infestans (картофельная гниль), имеют вполне определенный круг хозяев. Если хозяином служит растение, то гифы гриба проникают через устьица, или прямо сквозь кутикулу и эпидермис, или же через раны. Попав внутрь растения, гифы обычно ветвятся, распространяясь между клетками; иногда они выделяют пектиназы, которые переваривают ткань растения, и таким образом прокладывают себе дорогу через срединную пластинку. Заболевание может быть системным, т.е. захватывать все ткани хозяина, или же может ограничиваться небольшой частью растения. Факультативные паразиты обычно продуцируют достаточно пектиназ, чтобы вызвать "мягкую гниль" пораженной ткани и превратить ее в "кашу". Затем с помощью целлюлазы, переваривающей клеточные стенки, они инвазируют отдельные клетки и убивают их. Содержимое клетки поглощается сразу же или после дальнейшего переваривания грибными ферментами. Облигатные паразиты для проникновения в клетки растений-хозяев и высасывания из них питательных веществ образуют специальные выросты, которые называются гаусториями. Гаустория - это видоизмененный вырост гифы, обладающий большой поверхностью. Такой вырост проникают в живую клетку, не разрушая плазматической мембраны и не убивая саму клетку. Благоденствие паразита зависит от продолжительности жизни самого хозяина. У факультативных паразитов гаустории образуются редко. Жизненный цикл у паразитических грибов иногда бывает очень сложным. Это особенно относится к таким облигатным паразитам, как ржавчинные грибы, жизненный цикл которых состоит из нескольких стадий и при этом еще включает более одного хозяина. У облигатных паразитов в результате полового размножения образуются устойчивые споры, что обычно совпадает со смертью самого хозяина. Такие споры могут зимовать. Некоторые особенности паразитов мы разберем на примере Phytophthora infestans ниже. СИМБИОЗ. Грибы участвуют в создании двух очень важных типов симбиотическоо союза, а именно лишайников и микоризы. Лишайник - это симбиотическая ассоциация гриба и водоросли. Гриб в этом случае обычно либо сумчатый, либо базидиальный, а водоросль - либо зеленая либо сине-зеленая. Лишайники, как правило, поселяются на обнаженных скалах или на стволах деревьев; в сырых лесах они еще и свешиваются с деревьев. Полагают, что водоросль снабжает гриб органическими продуктами фотосинтеза, а гриб поглашает воду и минеральные соли. Кроме того, гриб запасает воду, что позволяет некоторым лишайникам расти в таких сухих условиях, где не могут существовать никакие другие растения. Тело лишайника невелико и не похоже ни на одного из партнеров, настолько далеко зашел этот союз. Лишайники растут очень медленно и очень чувствительны к загрязнению окружающей среды, особенно к сернистому газу, этому столь распространенному отходу промышленного производства. Поэтому лишайники представляют собой идеальное средство для контроля за загрязнением среды, так как их численность и видовое разнообразие резко возрастают с увеличением расстояния от источника загрязнения. Микориза - это симбиотическая ассоциация гриба с корнями растений. Вероятно, большинство наземных растений способно вступать в такого рода связь с почвенными грибами. Гриб образует чехол вокруг центральной части корня (эктотрофная микориза) или же проникает в ткани растения-хозяина (эндотрофная микориза). Микориза первого типа встречается главным образом у таких лесных деревьев, как хвойные, бук и дуб, и образуется при участии грибов, относящихся к отделу Basidiomycota. Их "плодовые тела" (то, что мы зовем грибами) обычно можно видеть вблизи деревьев. Гриб получает от дерева углеводы и витамины и в свою очередь расщепляет до аминокислот белки почвенного гумуса; часть аминокислот при этом поглощается и используется деревом. Кроме того, гриб обеспечивает дерево большей поверхностью всасывания, что особенно важно, когда дерево растет на бедной почве с недостатком азота. Эндотрофная микориза встречается у самых разнообразных растений, но о ее роли в симбиозе известно очень мало. Отдел OomycotaОсновные признаки приведены в таблице "Систематика и основные признаки грибов". К этому отделу относится целый ряд патогенных грибов, и втом числе возбудители ложной мучнистой росы - милдью. Рассмотрим в качестве примера один из таких грибов-паразитов - Phytophthora infestans. Phytophthora infestans - патогенный гриб, имеющий важное хозяйственное значение, т.к. он паразитирует на картофеле и опустошает поля, вызывая очень опасное заболевание, известное под названием "картофельная гниль". По своему строению и способу инфицирования фитофтора очень похожа на Peronospora - еще одного представителя Oomycota, который является возбудителем довольно распространенного, хотя и менее опасного заболевания желтофиоли, капусты и многих других растений из семейства крестоцветных. Явные признаки гнили на листьях проявляются обычно в августе, хотя, как правило, заражение происходит еще весной, когда гриб проникает в листья растений, выросших из клубней, в которых перезимовал мицелий. Мицелий, состоящий из разветвленных нечленистых гиф, ветвится в межклеточном пространстве внутри листьев, образуя разветвленные гаустории, которые проникают в клетки мезофилла и высасывают из них питательные вещества (см. рисунок ниже). ![]() Рис. Phytophthora infestans, растущая в листе больного картофеля; на нижней поверхности листа видны свешивающиеся спорангиеносцы. При избытке влаги и тепла на мицелии возникают длинные тонкие структуры, которые называют спорангиеносцами. Спорангиеносцы, проникая через устьица или раны, свешиваются с нижней поверхности листьев. Они ветвятся и дают начало спорангиям (см. рисунок). При теплой погоде спорангии ведут себя как споры, т.е. переносятся ветром или вместе с брызгами от капель дождя на другие растения, распространяя таким образом инфекцию. Затем из спорангия вырастает гифа, которая проникает через устьица, чечевички или повреждения внутрь ткани растения. В холодных условиях содержимое спорангия делится с образованием подвижных зооспор (этот признак характерен для примитивных организмов), которые высвобождаются из спорангия и плавают в тонком слое жидкости, адсорбированной на поверхности листа. Зооспоры могут инцистироваться и в таком состоянии дожидаться, пока условия не станут более благоприятными для роста гиф; тогда-то и начинается новое заражение растений. У больных растений на отдельных листья видны небольшие мертвые ("гнилые") зоны коричневого цвета. Если присмотреться повнимательнее, то на нижней поверхности зараженных листьев вокруг мертвой зоны можно разглядеть бахрому из белых спорангиеносцев. При теплой сырой погоде зоны некроза быстро распространяются по всей поверхности листа и переходят на стебель. Некоторые спорангии падают на землю и заражают клубни картофеля, при этом инфекция распространяется очень быстро и вызывает своего рода сухую гниль, при которой ткань клубня приобретает ржаво-коричневую окраску, неравномерно распространяющуюся от периферии к центру клубня. Сначала корневая шейка, а затем и все остальные части растения превращаются в гнилую жижу, т.к. зоны некроза вторично инфицируются сапрофитными бактериями-редуцентами. Таким образом, Phytophthora совсем убивает растение, и это отличает ее от ближайшего родственника - Peronospora, являющейся облигатным паразитом. В этом отношении Phytophthora не похожа на типичного облигатного паразита, и иногда ее относят к факультативным паразитам, хотя, по-видимому, здесь и не стоит особо останавливаться на таких нюансах. Фитофтора, как правило, зимует в состоянии спящего мицелия внутри слегка инфицированных клубней картофеля. Считается, что в отличие от Peronospora этот гриб редко размножается половым путем, если, конечно, не говорить о тех местах (Мексике, Центральной и Южной Америке) откуда произошел картофель. Половое размножение гриба можно индуцировать в лабораторных условиях. Как и Peronospora, фитофтора образует устойчивые покоящиеся споры. Толстостенная ооспора образуется в результате слияния антеридия и оогония. Она может перезимовать в почве, а на следующий год вызвать новую инфекцию. В прошлом эпифитотии (массовые заболевания растений), вызываемые Phytophthora, приводили к очень серьезным последствиям. Полагают, что эту болезнь случайно завезли в Европу из Америки в конце 30-х годов 19-го столетия. В результате по Европе прокатилась целая волна эпифитотий, которые в 1845 г. и последующие годы полностью уничтожили посевы картофеля в Ирландии. Наступил голод, который привел к гибели многих людей, оказавшихся жертвами не только самой болезни картофеля, но и сложных политических и экономических факторов. В результате многие ирландские семьи вынуждены были имигрировать в Северную Америку. Этот гриб интересен для нас еще и потому, что в 1845 г. Беркли (Berkeley) впервые четко показал микробную природу фитофтороза. Беркли продемонстрировал, что гриб, связанный с картофельной гнилью, сам вызывает болезнь, а не является побочным продуктом разложения. Выяснение жизненного цикла возбудителя картофельной гнили привело к разработке методов борьбы с этой болезнью. Ниже перечислены эти методы.
Отдел ZygomycotaОсновные признаки Zygomycota приведены в таблице выше (Систематика и основные признаки грибов). Как и Oomycota, это немногочисленная группа грибов, которую принято считать менее высокоорганизованной, чем два основных отдела Ascomycota и Basidiomycota. В качестве примера приведем Rhizopus. Это обыкновенный сапрофит, похожий по внешнему виду и строению на Mucor, но гораздо более распространенный. И Rhizopus, и Mucor называют головчатыми плесенями. Один из самых обычных видов Rhizopus stolonifer - обыкновенная хлебная плесень. Он растет также на яблоках и других фруктах, вызывая мягкую гниль в хранилищах. СтроениеСтроение мицелия и индивидуальной гифы изображено на рисунке ниже. ![]() Рис. А. Схематическое изображение мицелия Rhizopus stolonifer в том виде, как он выглядит в световом микроскопе при малом увеличении. Б. Продольный срез гифы, изображенной так, как она выглядит в световом микроскопе при большом увеличении. Цитоплазма имеет зернистый вид и поэтому трудно различить митохондрии, пузырьки, запасные гранулы и т.д. В. Ультраструктура того же среза, наблюдаемая с помощью электронного микроскопа. Мицелий обильно ветвится и не имеет септ. В отличие от Mucor такой мицелий образует воздушные столоны, которые изгибаются дугой над поверхностью среды, снова касаются ее и образуют гифы, которые называются ризоидами. В этих точках и развиваются спорангиеносцы. Жизненный цикл Жизненный цикл Rhizopus stolonifer схематически представлен на рисунке ниже. ![]() Рис. Схематическое изображение жизненного цикла Rhizopus stolonifer. Бесполое размножение После двух-трех дней культивирования Rhizopus образует вертикально растущие гифы, которые называются спорангиеносцами. Они обладают отрицательным геотропизмом. Кончик каждого спорангиеносца набухает и превращается в спорангий. Спорангий отделяется (см. рисунок ниже) от спорангиеносца выпуклой поперечной перегородкой, которая называется колонкой. ![]() Рис. Бесполое размножение Rhizopus stolonifer. Показаны созревание и последующее вскрытие спорангия. Протоплазма спорангия делится на части, затем вокруг каждой такой части появляется своя клеточная стенка и образуется спора, содержащая несколько ядер. По внешнему виду спорангиеносцы и спорангии похожи на подушечку, утыканную булавками. Поэтому Rhizopus и другие близкие к нему грибы, например Mucor , называют головчатыми плесенями или черными плесенями. По мере созревания спорангий чернеет и высыхает; в конце концов стенка спорангия лопается и из него высыпается масса сухих мелких, как пыль, спор. Колонка расплющивается, как это видно на предыдущем рисунке, и получается широкая стартовая площадка, с которой легко сдуваются и разлетаются споры. В дождливую погоду спорангии не высыхают и не растрескиваются, что препятствует выбросу спор в неблагоприятных условиях. Попав на подходящий субстрат, гаплоидные споры прорастают, и образуется новый мицелий. По материалам Н.Грина, У.Стаута, Д.Тейлора.
3.26 Copyright (C) 2008 Compojoom.com / Copyright (C) 2007 Alain Georgette / Copyright (C) 2006 Frantisek Hliva. All rights reserved." |